اکسین‏ها

فراوانترین اکسین طبیعی، اسیداندول استیک (IAA ) است. مناطقی از گیاه که فعالیتهای رشد و نمو در آنها شدید است، معمولاً بیشترین مقدار اکسین را تولید می‏کنند. بدین ترتیب مریستمهای مختلف، از جمله مریستم نوک ساقه، نوک ریشه و کامبیوم سرشار از اکسین هستند.

اکسین‏ها، علاوه بر تأثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوه‏ها، جلوگیری از رشد ریشه‏های نابجا، رشد گل و میوه در بسیاری گیاهان دخالت می‏کنند. هنوز محققاً معلوم نیست که اکسین‏ها چگونه می‏توانند این همه اثرات متفاوت را در بافتهای مختلف گیاه انجام دهند. اما به نظر می‏آید که این مواد، حداقل قسمتی از کنترل خود را با تأثیر گذرادن بر نسخه‏برداری RNA از DNA انجام می‏دهند.

اکسین‏ها، در تراکم و شرایط متفاوت، می‏توانند محرک رشد و یا بازدارنده و متوقف کننده آن باشند، مثلاً، رشد ریشه عموماً به وسیله تراکمهایی از اکسین که رشد ساقه را تحریک می‏کند، متوقف می‏شود. این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری می‏کند.

چنانکه گفته شد، اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین می‏شود. این پروتئینها شناخته نشده‏اند، اما به نظر منطقی می‏رسد که بعضی از این پروتئینها آنزیمهایی باشند که برای ساختار مواد دیواره جدید یاخته جهت ادامه رشد لازم‏اند.

در بسیاری از دولپه‏ایها، رشد جوانه‏های جانبی به وسیله اکسین متوقف می‏شود. اگر مریستم انتهایی ساقه گیاه حسن یوسف برداشته شود، جوانه‏های جانبی شروع به رشد می‏کنند و یک گیاه توپر تولید می‏شود، ولی با افزودن اکسین به گیاه، رشد جوانه‏ها متوقف می‏گردد. همچنین اگر جوانه‏های جانبی سیب‏زمینی (چشمهای غده سیب‏زمینی) با اکسین آغشته شوند، از رویش (سبزشدن) آنها جلوگیری می‏شود ودر نتیجه سیب‏زمینی را می‏توان مدت طولانیتری در انبار نگه داشت. این حالت را چیرگی رأسی یا تسلط انتهایی گویند.

اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین نقش دارد. این هورمون در نمو میوه‏ها نیز دخالت می‏کند.

ژیبرلین‏ها

پژوهشگران ژاپنی هنگام پژوهش بر روی نوعی بیماری قارچی برنج که باعث درازشدن غیرطبیعی گیاه نورسته می‏شود، ژیبرلین‏ها را کشف کردند. این قارچ (به نام ژیبرلافوجی‏کورویی ) ماده‏ای به نام ژیبرلین A ترشح می‏کند که وقتی آن را روی بوته‏های سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده می‏شود. ژیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملاً متمایز است. تا کنون در حدود 70 نوع ژیبرلین متفاوت به طور طبیعی در گیاهان شناخته شده‏اند.

مهمترین اثر ژیبرلین‏ها در افزایش طول ساقه‏هاست. هورمونها، بویژه در ساقه‏های جوان، بر طول میانگرهها می‏افزایند و اثری بر تعداد گرهها ندارند. ژیبرلین‏ها باعث گل‏دادن بعضی از گیاهان می‏شوند. اگر این مواد از خارج بر بسیاری از گیاهان پاشیده شوند، باعث افزایش اندازه برگها می‏گردند.

ژیبرلین‏ها همچنین سبب تمایز یاخته‏ای می‏شوند. در گیاهان چوبی، ژیبرلین‏ها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین می‏گردند. نمو چوب و آبکش، هر دو در حضور اکسین‏ها و ژیبرلین‏ها صورت می‏گیرد.

به طور کلی تمام جنبه‏های مختلف رشد و نمو در گیاهان از رویش دانه تا تشکیل میوه می‏تواند تحت تأثیر ژیبرلین‏ها قرار گیرند. تمام این اثرها، شاید به استثنای اثر آن در تشکیل گل، را می‏توان نتیجه اثر این ترکیبات تنظیم کننده بر روی رشد طولی یاخته‏ای، تقسیم یاخته‏ای و یا هر دو آنها دانست.

اثر تحریک کنندگی ژیبرلین در رشد ساقه، بویژه در ساقه‏های گیاهان طوقه‏ای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار می‏شود. به عقیده بسیاری از پژوهشگران، اثر اولیه و اصلی ژیبرلین بر روی رشد طولی یاخته و اثر ثانویه آن بر افزایش تعداد آنهاست.

ژیبرلین و رویش دانه

اگر چه ژیبرلین‏ها به مقادیر مختلف در همه بخشهای گیاه وجود دارند، ولی بیشترین مقدار آنها در دانه‏های نارس دیده شده است.

در دانه‏های گیاهان علفی، یک لایه یاخته تخصص یافته به نام لایه آلورون درون پوشش دانه وجود دارد. این یاخته‏ها سرشار از پروتئین هستند. در مراحل ابتدایی رویش دانه، ژیبرلین به وسیله جنین تولید می‏شود. این هورمون وارد لایه آلورون می‏گردد. یاخته‏های آلورون واکنش نشان داده و آنزیمهایی تولید می‏کنند که سبب هیدرولیز نشاسته و پروتئینهای آندوسپرم و تبدیل آنها به قند و اسیدهای آمینه می‏شود. مواد تولید شده مورد استفاده جنین و سپس نهال قرار می‏گیرند.

تولید آنزیمهای هیدرولیز کننده نتیجه سنتز مولکولهای جدید و ویژه RNA پیک از روی DNA است. بنابراین چنین فرض شده است که ژیبرلین‏ها، حداقل در این نمونه‏ها، اثر محرک دارد و ژنهای خاصی را فعال می‏کند.

با شروع رویش دانه تحت اثر ژیبرلین، متابولیسم اسیدهای نوکلئیک در لپه‏ها نیز تغییراتی حاصل می‏کند و به دنبال آن متابولیسم پروتئینها، چربیها و نوکلئوتیدها نیز دستخوش تغییراتی می‏شوند.

به طور کلی، رویش دانه در نتیجه تغییر واکنشهای متابولیسمی از صورت کاتابولیسمی به آنابولیسمی حاصل می‏شوند و ژیبرلین باعث افزایش فعالیت و یا سنتز گروه ویژه‏ای از آنزیمها (مانند ایزوسیترات لیاز، مالات سنتتاز، سوکروز سنتتاز و غیره) می‏گردد که متابولیسم قطعات 2 کربنی را تغییر داده و موجبات سنتز ترکیبات حد واسط جدیدی را فراهم می‏سازد. ترکیبات مذکور برای رشد گیاهک مورد استفاده قرار می‏گیرند. ژیبرلین‏ها نیز نظیر اکسین‏ها و سیتوکینین‏ها از طریق تأثیر بر روی تراوایی غشای یاخته‏ای وارد عمل شده خاصیت هورمونی خود را از این طریق آشکار می‏کنند.

سیتوکینین‏ها

سیتوکینین‏ها شامل گروهی از ترکیبات محرک رشدند که فرایند تقسیم را در یاخته‏ها تحریک می‏کنند. این هورمونها در تمام مراحل رشد گیاهان، از رویش دانه تا تشکیل گل و میوه، دارای نقشی هستند. این ترکیبات بر روی متابولیسم، از جمله فعالیت آنزیمها و بیوسنتز عوامل رشد، تأثیر می‏گذارند. سیتوکینین‏ها همچنین در ظهور اندامکها و انتقال مواد غذایی در گیاهان مؤثر بوده مقاومت گیاه را نسبت به عواملی مانند پیری، آلودگیهای ویروسی و علف کشها و همچنین دمای پایین افزایش می‏دهند.

سیتوکینین‏ها ابتدا در شیر نارگیل که آندوسپرم مایع است پیدا شدند. سیتوکینین مصنوعی که بیشتر در تحقیقات به کار برده می‏شود، کینتین نام دارد.

ظاهراً یاخته گیاهی تمایز نیافته‏ای مانند یاخته مریستمی از دو راه گسترش می‏یابد: 1) یاخته مریستمی می‏تواند پس از بزرگ‏شدن تقسیم شود و 2) یا می‏تواند بدون تقسیم یاخته‏ای دراز شود. یاخته‏ای که مکرراً تقسیم می‏شود تمایز نیافته باقی می‏ماند، در حالی که یاخته دراز شده تمایز می‏یابد.

اگر به محیط کشت بافت ساقه تنباکو سیتوکینین اضافه شود، یاخته‏های غول‏پیکر به وجود می‏آیند. یعنی سیتوکینین باعث بزرگ شدن یاخته‏ها می‏شود. اگر به این محیط فقط کینتین بیفرایند، این ماده یا بی‏اثر خواهد بود و یا اثر کمی در بزرگ‏شدن یاخته‏ها خواهد داشت. اما مجموع کینتین و اسید اندول استیک (IAA) سبب تسریع تقسیم یاخته‏ای و در نتیجه تولید یاخته‏های بیشمار می‏شود.

پژوهشگران با تغییر تراکم هورمونهای اسیداندول استیک و کینتین در محیط کشت توانسته‏اند اثر آنها را در رشد یاخته‏های تمایز نیافته نشان دهند. هنگامی که تراکم هر دو هورمون یکسان باشد، یاخته تمایز نمی‏یابد و کالوس تشکیل می‏شود. هنگامی که تراکم اسیداندول بافتهای ظریف پارانشیمی که اطراف محل زخم یا قسمت بریده شده ساقه درخت تشکیل می‏شود

استیک بیشتر باشد، بافت تمایز نیافته به ریشه‏های سازمان یافته تبدیل می‏شود ولی اگر تراکم کینین بیش از اکسین باشد، جوانه‏ها ظاهر می‏شوند.

سیتوکینینها در چیرگی رأسی (تسلط انتهایی) دخالت دارند. با وارد کردن این هورمون در محل جوانه‏ها از رشدشان جلوگیری می‏شود. در گیاهان کامل، سیتوکینینها در ریشه ساخته می‏شوند و به وسیله آوند چوبی به سوی بالای گیاه حرکت می‏کنند و به جوانه‏های پایینی می‏رسند. در این حالت تراکم آنها بسیار زیاد است. همچنانکه مریستم رأسی گیاه رشد می‏کند و از جوانه‏های پایینی فاصله می‏گیرد، اثر سیتوکینین بر اکسین چیره می‏شود.

نقش دیگر سیتوکینین‏ها جلوگیری از پیری برگهاست. در بسیاری از گیاهان برگهای پایینی زرد می‏شوند و می‏ریزند در حالی که برگهای بالایی گیاه سبزند. اگر سیتوکینین به برگهای پایینی گیاه افزوده شود، برگها سبز باقی می‏مانند. همچنین اگر برگهایی را که از گیاه ریزش کرده‏اند در محلول غذایی حاوی کینتین قرار دهند، سبز می‏شوند.

اتیلن

اتیلن، از لحاظ آنکه به حالت گاز است، یک هورمون غیرمعمولی است. در اوایل سده نوزدهم، پرورش دهندگان میوه کوشیدند تا رنگ و طعم مرکبات را با قراردادن آنها در اتاقی که با بخاری زغال سنگی گرم می‏شد مرغوبتر کنند. مدتها تصور می‏شد که گرما سبب رسیدن میوه می‏شود. سپس پژوهشهای فراوان نشان داد که در حقیقت فرآورده‏های کروسن مسئول رسیدن میوه‏ها هستند و از بین این فرآورده‏ها، گاز اتیلن گاز بسیار فعال تشخیص داده شد. در حدود 1000000/1 حجم در هوا سبب رسیدن میوه‏ها می‏شود. به دنبال آن دانسته شد که اتیلن به وسیله گیاهان هم تولید می‏گردد. این گاز، قبل از رسیدن میوه‏ها، در گیاه تولید می‏شود و مسئول تغییرات رنگ، بافت و ترکیبات شیمیایی هنگام رسیدن آنهاست. اتیلن همچنین مسئول پیری بخشهایی از گل است که در گرده افشانی و نمو میوه دخالت دارند. دستگاه سازنده اتیلن ظاهراً در غشای یاخته، جایی که هورمون آزاد می‏شود، قرار دارد.

اکسین در تراکم معین سبب تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه می‏شود. این هورمون باعث تولید اتیلن در جوانه‏های جانبی می‏گردد، در حالی که سیتوکینین از تشکیل آن جلوگیری می‏کند.

اتیلن و ریزش برگها

برگهای گیاهان در فواصل زمانی معین می‏ریزند. این عمل یا در اثر پیری گیاه و یا در مورد درختان برگ ریز (خزان کننده)، نسبت به شرایط محیطی رخ می‏دهد، روند ریزش با تغییراتی در محل ریزش، که در قاعده دمبرگ قرار دارد، همراه است. در دو لپه‏ایهای چوبی منظقه ریزش از دو لایه یاخته تشکیل شده است: 1) یک لایه سست که در آن ریزش حقیقی رخ می‏دهد و 2) لایه محافظ که اثر برگ را روی ساقه به وجود می‏آورد.

هنگامی که پیری برگ آغاز می‏شود، اتیلن تنظیم کننده اصلی ریزش برگ است. این گاز سبب تسریع در سنتز آنزیم سلولاز و آزاد شدن آن می‏شود. این آنزیم دیواره‏های یاخته را از بین می‏برد. اگر پیش از آغاز پیری برگ اکسین به آن اضافه شود، از پیری برگ جلوگیری می‏گردد ولی پس از تشکیل لایه ریزش، اکسین ریزش برگ را با تحریک تولید اتیلن، تسریع می‏کند.

اسیدابسیسیک ABA

این هورمون سبب خواب گیاه می‏شود. آغشته کردن جوانه‏های رویشی به اسید ابسیسیک، آنها را به جوانه‏های زمستانی تبدیل می‏کند، بدین ترتیب که این اسید بیرونیترین برگهای مریستمی را به پولک مبدل می‏سازد. این هورمون در دانه‏های بسیاری از گونه‏های گیاهی وجود دارد و سبب خواب دانه می‏شود. اسید ابسیسیک سبب بسته شدن روزنه‏ها به هنگام کم آبی می‏شود تا از تعرق جلوگیری کند. بدین سبب این هورمون به عنوان محافظ گیاه در مقابل شرایط نامساعد محیطی شناخته شده است. اسید ابسیسیک همچنین از تأثیر ژیبرلین بر تولید جوانه‏ها جلوگیری می‏کند و این بازدارندگی به وسیله سیتوکینین‏ها برگشت‏پذیر است.

اسید ابسیسیک، علاوه بر تأثیر بر خواب جوانه و دانه و جداشدن برگ و میوه از گیاه، بر رشد گیاه و تشکیل گل نیز اثر بازدارنده و یا گاهی محرک دارد. این ماده بر رشد قسمت های مختلف بسیاری از گیاهان اثر بازدارنده دارد و اثر ترکیبات طبیعی محرک رشد را خنثی می‏کند.